(Aves)
класс позвоночных животных. По происхождению и некоторым чертам строения близки к пресмыкающимся (См.
Пресмыкающиеся) и объединяются с ними в надкласс Sauropsida. П. - наземные двуногие яйцекладущие животные, приспособленные к полёту (пингвины, страусы и некоторые др. П. вторично утратили эту способность). Скелет у П. лёгкий и прочный; передние конечности преобразованы в крылья; тело покрыто перьями, уменьшающими потери тепла; сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови; обмен веществ интенсивный, температура тела постоянная и высокая (37,8-45,5 °C).
Особенности строения и функций. Кожный покров тонкий, двуслойный, лишённый желёз, в том числе потовых; у большинства П. имеется лишь
Копчиковая железа. На коже пух и перья - маховые и рулевые, служащие для полёта, и покровные, одевающие тело и растущие на определённых его участках - птерилиях, разделённых участками кожи без перьев - аптериями; у немногих П. (страусов, казуаров, пингвинов и некоторых др.) перья равномерно покрывают всё тело. Окраска их зависит либо от пигментов (меланины, липохромы), либо от микроструктуры пера (создающей металлический блеск), или от того и другого. Для многих П. характерны изменения окраски, связанные с половым циклом или сезоном года. Оперение и роговые покровы клюва и ног регулярно (обычно раз в год) в процессе линьки (См.
Линька) обновляются целиком или частично.
Строение скелета П. обусловлено приспособлением к полёту, когда крылья удерживают в воздухе всю тяжесть тела, и к ходьбе или лазанью, при которых нагрузка падает на конечности тазового пояса. Кости пневматичны, прочно соединены или многие полностью сливаются, с высоким содержанием в костной ткани известковых солей - всё это обеспечивает лёгкость и прочность скелета. Тонкостенная мозговая часть черепа расположена позади больших глазниц, разделённых тонкой перегородкой. Челюсти у современных П. лишены зубов, одеты роговым чехлом и образуют
Клюв. Шейный отдел позвоночника (из 11-25 позвонков) очень подвижный. Грудные позвонки, частично сросшиеся в спинную кость, несут ребра, 3 (или 9) пары которых соединены с грудиной; каждое ребро состоит из 2 частей, сочленённых подвижно под углом; это позволяет изменять объём грудной клетки при интенсивном дыхании; крючковидные отростки рёбер увеличивают прочность грудной клетки. Крестцовые позвонки и кости тазового пояса, сросшиеся вместе, создают прочную опору для задних конечностей, служащих как для ходьбы, лазанья или плавания, так и для хватания добычи. Задние хвостовые позвонки срастаются в копчиковую кость (пигостиль), к которой прикрепляются хвостовые (рулевые) перья.
Плечевой пояс скелета образуют лопатки, ключицы (обычно сросшиеся в дужку, или вилочку), вороньи кости (коракоиды) и грудина, которая у большинства П. имеет гребень (
Киль) для прикрепления летательной мускулатуры. Скелет крыла образуют плечевая кость, предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисть из 2 пястных, пястно-запястной кости и пальцев с уменьшенным числом фаланг. К кисти прикрепляются первостепенные, к предплечью - второстепенные маховые перья. Скелет ног образуют бедро, голень и цевка; пальцев обычно 4, реже 3, у страуса 2.
Мускулатура, особенно летательная, очень сильно развита. Так, участвующие в летании мышцы (главным образом грудные) могут составлять от 11 (лысухи) до 50\% (тинаму) массы тела, расположены близко к его центру тяжести, что обеспечивает устойчивость в полёте. Хорошо развита и мускулатура ног. Различия в строении скелета и мускулатуры определяют особенности полёта у разных П. Он бывает парящий, как у альбатросов, аистов, хищных П., летающих с минимальной затратой мускульной энергии и использующих при этом восходящие потоки воздуха, и гребной (машущий), когда много сил расходуется на активную работу крыльями. П.-парители имеют удлинённый плечевой отдел крыла, тогда как у П. с активным полётом (колибри, стрижи) плечевая кость может быть предельно укороченной. Фазан затрачивает основную энергию на вертикальный (взрывной) взлёт и имеет относительно более мощную грудную мускулатуру, чем, например, чайки, часто парящие в воздухе.
Система дыхания у П. отличается своеобразием. Бронхи, пронизывающие небольшие, мало растягивающиеся лёгкие, соединены с системой из 9-10 эластичных воздушных мешков (См.
Воздушные мешки)
. Вдыхая воздух произвольно или автоматически (при взмахе крыла), П. прогоняют его через лёгкие в воздушные мешки, выдыхая - выпускают из мешков, снова прогоняя через лёгкие, увеличивая, т. о., интенсивность
Газообмена
. Воздушные мешки несут у П. и функцию терморегуляции, а у водоплавающих П. помогают изменять плотность тела при нырянии. Интенсивное кровообращение обеспечивается большим относительным объёмом сердца, особенно у мелких П. (например, у колибри до 2,85\% массы тела), и частотой его сокращений (например, от 60-70 ударов в
мин у страусов до 1000 - у колибри).
Пищевод иногда имеет расширение -
Зоб для временного хранения пищи и её предварительной химической обработки. В переднем тонкостенном железистом отделе желудка пища обрабатывается пищеварительными соками, в заднем, мышечном, особенно мускулистом у зерноядных П., она тщательно перетирается. Пищеварение заканчивается в тонкой кишке, где действуют секреты поджелудочной железы и печени, и в слепых кишках (у попугаев и хищных П. они отсутствуют), открывающихся на границе тонкой кишки и короткой толстой, впадающей в клоаку (См.
Клоака)
. Пищеварение интенсивное; непереваренные кости, шерсть, чешую рыб и хитин насекомых многие П. отрыгивают в виде погадок (См.
Погадки)
.
Головной мозг П. относительно велик, хорошо развиты большие полушария (кора их слабо выражена, и ассоциативную функцию выполняют "полосатые тела"), зрительные доли и мозжечок. Продолговатый мозг слабо отделен от спинного, имеющего шейное и поясничное расширения, от которых отходят нервы к крыльям и ногам. Зрение, слух и чувство равновесия у П. развиты хорошо, в отличие от обоняния и вкуса. Глазные яблоки очень большие и мало подвижны в орбитах (у сов неподвижны). Связанная с этим ограниченность поля зрения, особенно у П. с фронтальным расположением глаз (совы, луни), компенсируется подвижностью шеи. При наличии высокоразвитых голосовых средств общения слух играет значительную роль в жизни П. Совершенный слуховой аппарат сов позволяет им и в темноте легко обнаруживать добычу. Гуахаро и саланганы, гнездящиеся в тёмных пещерах, ориентируются в темноте с помощью эхолокации (См.
Эхолокация)
.
Органы выделения - почки, очень крупные. Мочевой пузырь отсутствует, и мочеточники открываются в клоаку, где часть воды, содержащейся в моче, всасывается стенками, снижая потребность организма в воде. Половые органы самца состоят из 2 семенников, резко увеличивающихся перед началом гнездования. Семяпроводы, отходящие от семенников, впадают в клоаку; копулятивный орган имеют лишь немногие, более примитивные П. (например, страусы, гуси). Половые органы самки состоят из левого яичника и яйцевода, открывающегося в клоаку (у сов и хищных П. есть и правый яичник). Оплодотворённое яйцо в верхнем отделе яйцевода покрывается белковой оболочкой, затем одевается скорлуповыми оболочками и, наконец, известковой скорлупой; в самом нижнем отделе яйцевода яйцо приобретает окраску, характерную для данной группы П. Пестициды, полученные П. при поедании отравленных насекомых, грызунов и зерна, являются одной из причин откладки неоплодотворённых яиц с тонкой скорлупой.
Половая зрелость у трёхперсток наступает через 4-5 мес, у многих воробьиных П., голубей, уток - через 10-11 мес после вылупления, у стрижей, многих чаек и гусей - через 2 года, у орлов, грифов и аистов - через 4-6 лет, у королевского альбатроса - лишь на 8-м году жизни.
Размножение П. происходит циклически в соответствии с сезонным развитием половых желёз под влиянием как внутренних (гормональных), так и внешних факторов - увеличения длины светового дня, наступления сезона дождей в тропиках, изменения кормовых условий. Недостаток корма приводит к нарушению цикличности размножения: совы и хищники не гнездятся при малочисленности грызунов, клесты - при неурожае семян хвойных. В год может быть 1, 2 или 3 цикла размножения. Места, избираемые для гнездования, очень разнообразны - от тропических лесов до льда берегового припая в Антарктике (императорский пингвин). Многообразны и гнёзда - от ямки на земле до искусно свитых гнёзд ремезов и кассиков. Число яиц в кладке от 1 (трубконосые, многие чистики, лирохвосты и др.) до 20 и более (куриные). Длительность обогрева (насиживания) строго определенна для каждой группы П. У одних П. насиживают только самки (утки, куриные и др.), у других - только самцы (трёхперстки, цветные бекасы и др.), у третьих - и те и другие. Большеногие куры инкубируют яйца в гниющей лесной подстилке или вулканическом песке. Птенцы вылупляются либо слепыми и беспомощными и долго остаются в гнезде, нуждаясь в обогреве и корме (
Птенцовые птицы), либо зрячими, сразу же покидают гнездо и рано становятся способными кормиться самостоятельно (
Выводковые птицы). Продолжительность жизни П. в неволе для мелких
птиц 15-20 лет, для розового пеликана до 52 лет, для желтохохлого какаду до 56 лет и для филина до 70 лет. В естественных условиях продолжительность жизни П. много меньше.
Распространены П. от Арктики до побережий Антарктиды, во всех природных зонах - от арктических пустынь до тропических лесов, во всех высотных поясах - от уровня моря до высокогорий. Некоторые
птицы живут оседло, многие же с ухудшением условий существования (наступление зимы, засуха, неурожай кормовых растений) и под влиянием внутренних факторов меняют места обитания на более благоприятные, совершая кочёвки или перелёты (см.
Перелёты птиц).
Происхождение П. Из-за плохой сохранности хрупких костей остатки ископаемых П. редки и малочисленны. Предками П. считают пресмыкающихся - псевдозухий (См.
Псевдозухии), в частности Euparkeria, передвигавшихся на задних конечностях и известных из нижнетриасовых отложений. В юрских отложениях найдены отпечатки перьев и остатки 3 скелетов
Археоптерикса, имевшего перья, но ещё сохранявшего многие черты пресмыкающихся. Остатки настоящих П. обнаружены в меловых отложениях.
Система П. В классе П. выделяют обычно 28 современных отрядов: пингвины, страусы, нанду, казуары, киви, тинаму, гагары, поганки, трубконосые (или буревестники), веслоногие, голенастые, фламинго (часто относимые к голенастым), гусеобразные, хищные, куриные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, попугаи, кукушкообразные, совы, козодоеобразные, длиннокрылые, птицы-мыши, трогоны, ракшеобразные, дятлообразные и воробьиные. Некоторые авторы принимают более дробное деление, выделяя до 40 отрядов, например, отряд ржанкообразных делят на 3 отряда: чайки, чистики, кулики; вместо журавлеобразных выделяют 9 отрядов. Деление П. на 2 надотряда - бескилевые и килевые - стало малоупотребительным. Всего насчитывается около 8,6 тыс. видов П., в том числе воробьиных свыше 5 тыс. В фауне СССР около 750 видов П.
Изменение окружающей среды (вырубка лесов, осушение болот, распашка целины) и её загрязнение, а также неурегулированная охота привели к резкому уменьшению или к полному истреблению многих видов П. Некоторые островные нелетающие П. (
Дронты, некоторые пастушки) исчезли после завоза на острова свиней, крыс, мангуст. Всего с начала 16 в. вымерло или истреблено около 170 видов П. и под угрозой исчезновения находится ещё около 300 видов, в том числе в СССР: краснозобая казарка, белый, даурский, чёрный и японский журавли, стрепет и др.; перестали гнездиться в СССР чешуйчатый дятел и красноногий ибис.
Значение П. в природе и для человека велико и многообразно. П. издавна служат объектом охоты, некоторые были одомашнены и дали начало многочисленным породам кур (См.
Куры),
уток (См.
Утки),
индеек (См.
Индейки),
гусей (См.
Гуси),
голубей (См.
Голуби) и др. Велико эстетическое значение П., своим красивым внешним видом и пением они оживляют леса, сады и парки. П. опыляют растения, разносят семена, расселяя и ценные растения (дуб, кедр, масличная пальма), и сорняки. Поедая семена сорняков, вредных насекомых и грызунов, П. уменьшают их численность и т. о. приносят пользу; вместе с тем некоторые виды П. могут вредить посевам, садам и виноградникам, уничтожать полезных насекомых, разорять гнёзда и истреблять птенцов охотничьих П., разносить некоторые болезни (грифы и вороны - сибирскую язву, воробьи - куриную холеру, попугаи и голуби - орнитозы) или быть промежуточным звеном в цепи передачи арбовирусов. С развитием реактивной авиации участились аварии самолётов от столкновений с П., особенно близ аэродромов. Раздел зоологии, изучающий П., называется орнитологией (См.
Орнитология)
.
Лит.: Мензбир М. А., Птицы, СПБ, 1904-09; Шульпин Л. М., Орнитология, Л., 1940; Дементьев Г. П., Птицы, М. - Л., 1940 (Руководство по зоологии, т, 6); Птицы Советского Союза, под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова, т. 1-6, М., 1951-54; Фауна СССР. Птицы, т. 1 (в. 2-5), т. 2 (в. 1, 3), М. - Л., 1937-65 (АН СССР. Зоол. институт. Нов. серия № 14, 19, 30, 33, 65, 80, 81, 91); Жизнь животных, т. 5, М., 1970; Питерсон P., Птицы, пер. с англ., М., 1973; Stresemann Е. von, Sauropsida: Aves, B. - Lpz., 1927-34 (Handbuch der Zoologie, gegründet von W. Kukenthal, Bd 7, Halfte 2); Biology and comparative physiology of birds, v. I-2, N. Y. - L., 1960-61; A new dictionary of birds, ed. A. F. Thomson, L. - [a. o.], 1964; Avian biology, v. 1-2, N. Y. - L., 1971-72.
А. И. Иванов.
1 - зеленый дятел; 2 - малый зеленый рогоклюв; 3 - синекрылая питта; 4 - кардинал; 5 - крапивник; 6 - королевский тиран.
1 - калао; 2 - красноклювый тукан.
1 - семицветная танагра; 2 - нектарница Фалькенштейна; 3 - францисканский ткачик; 4 - голубая амадина; 5 - обыкновенный поползень; 6 - большая синица; 7 - обыкновенная овсянка; 8 - белая трясогузка; 9 - клест-еловник; 10 - снегирь; 11 - голубая сойка; 12 - сорока.
Кетцаль.
1 - удод; 2 - медосос мохо; 3 - дрозд-рябинник; 4 - зонтичная птица; 5 - деревенская ласточка; 6 - иволга; 7 - розовый скворец; 8 - свиристаль; 9 - шалашник.
1 - обыкновенная кукушка; 2 - бананоед; 3 - сплюшка.
1 - филин; 2 - сипуха; 3 - черный стриж; 4 - вымпельный козодой; 5 - колибри-сапфо; 6 - колибри-зорька; 7 - птица-мышь; 8 - золотистая щурка; 9 - сизоворонка; 10 - голубой зимородок.
1 - хохлатая сериема; 2 - золотой фазан; 3 - лапчатоног; 4 - серебристая чайка; 5 - саджа; 6 - вяхирь; 7 - синелобый попугай.
Черношейная паламедея.
Африканская змеешейка.
1 - белоголовый сип; 2 - королевский гриф; 3 - сокол сапсан; 4 - ястреб-перепелятник; 5 - серая куропатка.
1 - серая цапля; 2 - гоанцин; 3 - обыкновенный фламинго; 4 - венценосный журавль; 5 - султанская курица; 6 - пятнистая трехперстка; 7 - пастушковая куропатка; 8 - дрофа; 9 - солнечная цапля; 10 - кагу; 11 - вальдшнеп; 12 - малый зуек; 13 - ипатка.
Розовый пеликан.
1 - темноспинный альбатрос; 2 - тонкоклювый буревестник; 3 - гусь-гуменник; 4 - мандаринка.
1 - чернозобая гагара; 2 - чомга; 3 - каравайка.
1 - рыжеватый тинаму; 2- белый аист.